3.3.2 L'oxidació de glúcids
3.3.2.1 En primer lloc, la
glucòlisi
Una sèrie de reaccions controlades per enzims
permeten l'oxidació dels glúcids; una seqüència de petites reaccions que
asseguren un alliberament controlat d'energia que eviti que la cèl·lula es
sobreescalfi. Les etapes inicials de la descomposició dels glúcids, conegudes
amb el nom de glucòlisi, tenen lloc al citoplasma de les cèl·lules, incloent el
sarcoplasma de les cèl·lules musculars.
Les reserves de glicogen (un polímer de la
glucosa) de les cèl·lules musculars o hepàtiques es converteixen en glucosa. La
glucosa és un bon combustible - pot rendir potencialment 2880 kJ mol-1
- però és força estable i poc reactiu. Les primeres reaccions de la glucòlisi
requereixen un input d'energia
(energia d'activació) procedent de l'ATP per tal que es posin en marxa. Per
iniciar el procés, s'afegeixen a la glucosa dos grups fosfat procedents de
l'ATP; això incrementa la reactivitat de la glucosa. Ara ja es pot dividir en
dues molècules de compostos de 3 carbonis (3-C). És com encendre una espelma;
per encendre un misto cal proporcionar una energia inicial d'activació abans que es pugui alliberar
l'energia del combustible (la cera de l'espelma).
Cada sucre 3-C és oxidat, produint el compost de 3
carbonis anomenat piruvat; durant la reacció s'alliberen dos àtoms d'hidrogen.
La finalitat d'aquests hidrògens i el seu paper en la síntesi d'ATP l'estudiarem
una mica més endavant.
La glucosa es troba en un nivell energètic
superior al del piruvat, de manera que, en la conversió, s'obté una certa
quantitat d'energia disponible per a la creació directa d'ATP. El fosfat dels
compostos intermedis és transferit a l'ADP , formant-se ATP. Aquest procés
s'anomena fosforil·lació a nivell de
substrat perquè l'energia per a la formació d'ATP procedeix dels substrats;
en aquest cas, els compostos intermedis són els substrats .
Podeu estudiar el procés de la glucòlisi a partir
de:
|
|
En resum, les reaccions de glucòlisi proporcionen
un guany net de 2 ATPs, 2 àtoms d'hidrogen, i dues molècules de 3 carbonis de
piruvat.
Trobareu
un resum de la glucòlisi a:
![]() |
Glucólisis Anarkimia.com |
També a la pàgina següent i seguint
la ruta de "Bioquímica" → "Glucólisis":
![]() |
Bioquímica-Glucólisis cienciasnaturales.com |
La
següent animació us permetrà repassar el concepte d'oxidació-reducció:
|
Amb la següent activitat repassareu la glicòlisi:

![]() |
![]() |
||
Versió online |
|
|
Versió pdf |
3.3.2.2 El destí del piruvat si hi ha oxigen disponible: el Cicle de Krebs
Si hi ha oxigen disponible, el piruvat de 3-C
format al final de la glucòlisi entra dins el mitocondri. Allà, s'oxida
completament formant tres molècules de diòxid de carboni i aigua.
El primer pas d'aquesta degradació consisteix en
que el piruvat és descarboxilat
(s'allibera diòxid de carboni com a producte residual), deshidrogenat (se
separen dos hidrògens) i la molècula de dos carbonis resultant es combina amb
el coenzim A per formar acetil coenzim A
(abreujat acetil CoA). Com veurem
més endavant, els dos àtoms d'hidrogen alliberats participen en la formació
d'ATP. El coenzim A transporta els grups acetil de 2 carbonis cap al cicle de
Krebs. La reacció del piruvat fins a
l'acetil CoA es coneix amb el nom de reacció d'enllaç.
El cicle de Krebs
Cada acetil CoA (compost de 2 carbonis) es combina
amb un compost de 4 carbonis per formar-ne un de sis carbonis. En una ruta
circular de reaccions, es torna a formar el compost de 4 carbonis original. En
aquestes reaccions, calen dos passos per a la descarboxilació amb formació de
diòxid de carboni. Quatre passos menen a la deshidrogenació, la separació de
parells d'àtoms d'hidrogen. A més, un dels passos del cicle també implica la
fosforil·lació a nivell de substrat amb síntesi directa d'ATP. Aquesta ruta
circular de reaccions és coneguda amb el
nom de cicle de Krebs, en honor de Sir Hans Krebs el qual va descobrir aquest
cicle de reaccions. El cicle de Krebs té lloc a la matriu mitocondrial on es troben els enzims que catalitzen les
reaccions.
Podeu
estudiar el cicle de Krebs a partir de la següent animació:
|
També a la pàgina següent i seguint
la ruta de "Bioquímica" → "Ciclo de Krebs":
![]() |
Bioquímica-Ciclo de Krebs cienciasnaturales.com |
En resum, cada molècula de 2 carbonis que entra al
cicle de Krebs produeix dues molècules de diòxid de carboni, una molècula d'ATP
per fosforil·lació a nivell de substrat, i vuit parells d'àtoms d'hidrogen.
Aquests àtoms d'hidrogen participen posteriorment en la producció d'ATP a
través de la cadena de transport d'electrons que estudiarem més endavant.
Exploreu
les etapes del descobriment del cicle de Krebs:

![]() |
![]() |
||
Versió online |
|
|
Versió pdf |
3.3.2.3 Oxidació d'àcids grassos
Els greixos també poden ser respirats per
alliberar energia i són un magatzem d'energia més ric que els glúcids - el
glicogen rendeix 17 KJ g-1 mentre que els triglicèrids subministren
37 KJ g-1. A l'oxidació dels àcids grassos, té lloc la
separació del glicerol i els àcids grassos que formen els triglicèrids. Els
àcids grassos es descomponen en una sèrie de reaccions en que cadascuna d'elles
genera el mateix compost de dos carbonis, els quals poden alimentar el cicle de
Krebs per a la seva oxidació.
Com que els àcids grassos només poden ser
respirats a través del cicle de Krebs, els greixos només poden ser el
combustible per a la respiració aeròbia, i no poden ser utilitzats quan no hi
ha oxigen disponible. La glucosa pot ser respirada tan aeròbia com
anaeròbiament.
Podeu
estudiar l'oxidació dels àcids grassos a la pàgina següent:
![]() |
The β Oxidation Pathway of Fatty Acyil-Coa WILEY |
O mitjançant aquestes dues animacions (en el cas de la segona cal anar a "Choose a Section" i escollir "Steps of Beta Oxidation"):
![]() |
Metabolism - Beta Oxidation nutrition.jbpub.com |
![]() |
Fatty Acid Metabolism Purdue University - Department of Chemistry |
3.3.2.4 Degradació catabòlica dels animoàcids
![]() Estructura bàsica d'un aminoàcid Font: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/ ce/AminoAcidball.svg/702px-AminoAcidball.svg.png |
L'eliminació del grup amina es fa fonamentalment a través de dues classes de reaccions: les transaminacions i la desaminació oxidativa.
El fetge és el principal lloc de degradació dels aminoàcids, per això les transaminases són enzims abundants als mitocondris dels hepatòcits. Quan es produeix una lesió al fetge, aquests enzims intracel·lulars s'alliberen a la sang i els seus nivells al plasma sanguini augmenten. Com més alterats estiguin els hepatòcits, més augmenta el nivell de transaminases a la sang. A la microfotografia d'aquest hepatòcit es poden observar grans de glicogen entremig dels mitocondris.
![]() |
Cèl·lula del fetge
GLY: Glicogen
Font: http://faculty.une.edu/com/abell/histo/nuc%26cytoEM.jpg
|
a) Transaminacions
Les transaminacions són reaccions catalitzades per
uns enzims, les transaminases, que es produeixen en tots els teixits, però
principalment al fetge, tant en el citosol com en els mitocondris de les
cèl·lules. Les transaminacions consisteixen en unes reaccions durant les quals
el grup amina dels aminoàcids es transfereix a una altre molècula, un α-cetoàcid, dels quals el més comú és l'àcid
α-cetoglutàric.
![]() |
Font:Imatge elaborada per Irene Martínez sota llicència CC by-nc-sa |
La transaminació amb l'àcid α-cetoglutàric
comporta la formació d'àcid glutàmic (que també és un aminoàcid), el qual fa de
reserva de grups amino per a la síntesi de nous aminoàcids i altres compostos
nitrogenats.
b) Desaminació oxidativa
![]() |
Font: http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/images/632oxdeam.gif i http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/images/632gluoxdeam.gif
|
Un cop eliminat el grup amina dels aminoàcids, es
poden produir diferents compostos el destí dels quals pot seguir vies
diferents. Així, cadascun dels vint aminoàcids té una ruta metabòlica de
degradació típica, al final de la qual es pot obtenir àcid pirúvic, acetil CoA
o metabòlits intermediaris del Cicle de Krebs.
![]() |
Font:Imatge
elaborada per Irene Martínez sota llicència CC
by-nc-sa
i disponible a http://aulatres.wikispaces.com/catabolisme_lipids_proteines |
Pot succeir, segons quines siguin les condicions
nutritives de l'organisme, que aquests metabòlits obtinguts dels aminoàcids es
facin servir, directament, per a vies d'oxidació i producció d'energia
(catabolisme) o que serveixin per a la síntesi d'altres compostos (anabolisme)
com ara glucosa, o àcids grassos, els quals s'utilitzen posteriorment per a
obtenir energia.
Els aminoàcids que es degraden a àcid pirúvic o a
compostos del cicle de Krebs s'anomenen glucogènics, per què es pot formar
glucosa a partir d'aquests compostos en un procés conegut amb el nom de
glucogènesi.
Els que es degraden a acetil CoA s'anomenen
cetogènics. A partir d'ells es pot obtenir energia o es poden formar àcids
grassos en un procés de síntesi a partir de l'acetil- CoA.
Finalment, hi ha els aminoàcids mixtos, que són
glucogènics i cetogènics.
3.3.2.5 El destí dels hidrògens. La cadena de transport d'electrons
Els acceptors d'hidrogen agafen els àtoms
d'hidrogen alliberats durant la glucòlisi, la reacció d'enllaç i el cicle de Krebs.
Per a la majora d'hidrògens produïts, el seu acceptor d'hidrogen és el NAD
(nicotín adenín dinucleòtid), tot i que alguns dels que s'alliberen en
una fase del cicle de Krebs són acceptats pel coenzim FAD( flavín adenín dinucleòtid)
en comptes del NAD. Quan un coenzim accepta l'hidrogen amb el seu
electró es redueix, transformant-se en NAD reduït (NADH + H+) o FAD reduït
(FADH2).
El coenzim reduït "factura" els electrons cap a la
cadena de transport d'electrons de la membrana interna mitocondrial. Tal com
s'il·lustra a la Figura
, l'electró i el protó de cada àtom d'hidrogen se separen i l'electró es mou al
llarg d'una cadena de transportadors d'electrons situats a la membrana interna
mitocondrial. Aquesta cadena es coneix amb el nom de sistema de transport electrònic o cadena de transport d'electrons.
A mesura que els electrons van passant d'un transportador a un altre seguint
una sèrie de reaccions redox, s'allibera energia que és utilitzada per generar
ATP.
![]() |
El sistema de transport
electrònic i la teoria quimiosmòtica de la síntesi d'ATP
Font: adaptada de http://4.bp.blogspot.com/_XSRxB6o_SVo/TCQIj8N-3iI/AAAAAAAAACg/SFb3SKiI1Co/s1600/Dibujo1.JPG
|
La següent activitat, utilitzant el context d'una malaltia mitocondrial i a partir d'una animació, us permetrà aprofundir en la cadena de transport dels electrons i la síntesi d'ATP.

![]() |
![]() |
||
Versió online |
|
|
Versió pdf |
- Esbrineu el nombre total d'ATPs produït quan
una molècula de glucosa és sotmesa a les reaccions de respiració. Us serà
útil consultar l'enllaç següent (aneu a "Bioquímica" → "Mitocondria (esquema de procesos)").
Bioquímica-Mitocondria
cienciasnaturales.com - Quins avantatges presenta el fet de tenir un
sistema de reaccions controlades per enzims per transferir energia a partir dels combustibles alimentaris?
Descobriu què són els radicals lliures i com es poden evitar:

En els darrers anys es parla molt sobre els radicals lliures i els antioxidants però,
què són els radicals lliures? I els antioxidants? Si realment els antioxidants
son beneficiosos, preneu suficients
antioxidants? En aquesta activitat respondrem a aquestes preguntes.
![]() |
![]() |
||
Versió online |
|
|
Versió pdf |
3.3.2.6 Respiració sense oxigen
Una corredora de velocitat de 100, 200 o 400 m, no pot refiar-se del sistema ATP/PC per obtenir energia durant tota la carrera -és massa llarga i esgotaria les reserves de PC. L a intensitat de l'activitat és tal que la cèl·lula no rep prou oxigen per a la respiració aeròbia. Com aconsegueixen aquests atletes l'energia necessària pel seu esforç?
Fixeu-vos com Florence Griffith, quasi no respira:
|
A l'inici de qualsevol exercici i durant un
exercici intens, per exemple una carrera de 400 m, les demandes d'oxigen
de les cèl·lules superen el subministrament. Sense oxigen per acceptar els ions
hidrogen i els electrons, la cadena de transport d'electrons s'atura i el
NADH+H+ (forma reduïda del coenzim) format durant la glicòlisi i el
cicle de Krebs no s'oxida. Sense un subministrament de NADH+H+ les
reaccions respiratòries no poden continuar. Tanmateix, però, és possible oxidar
el NADH+H+ format durant la glicòlisi, utilitzant el piruvat,
producte final de la glicòlisi.
![]() |
|||
Font: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b0/Lactate_formation.JPG/
500px-Lactate_formation.JPG |
Es tracta d'unes vies catabòliques anomenades
FERMENTACIONS, que tenen lloc al citoplasma cel·lular, i els productes finals
de les quals són molècules orgàniques com el lactat en el cas de la musculatura
esquelètica, o bé l'alcohol etílic, en el cas de la fermentació d'alguns
microorganismes.
En l'exemple esmentat, el piruvat es redueix a
lactat i així es genera la forma oxidada de NAD. D'aquesta forma, la
fermentació làctica, permet a l'atleta seguir, descomponent parcialment la
glucosa, produint una petita quantitat d'ATP. El rendiment és de només dues
molècules d'ATP per molècula de glucosa. En altres paraules, només 61 Kj
d'energia disponible en forma d'ATP.
El producte final de la fermentació anaeròbia és
el lactat, el qual s'acumula en els músculs i caldrà eliminar-lo posteriorment.
Després d'un període de fermentació anaeròbia , la
major part del lactat es torna a convertir en piruvat que s'oxida directament a
diòxid de carboni i aigua a través del
cicle de krebs, alliberant d'aquesta forma energia per sintetitzar ATP.
Com a resultat d'això, durant el període de
recuperació l'entrada d'oxigen és superior a la normal. Aquesta demanda
suplementària d'oxigen s'anomena deute
d'oxigen, o consum d'oxigen posterior a l'exercici. És necessària per a
l'oxidació del lactat. Una part del lactat també pot
ser convertida en glicogen i emmagatzemada al múscul o al fetge.
![]() |
Font: adaptada de http://www.coaching-deporte.com/wp-content/uploads/2010/12/Figura_1.jpg
|
Amb la següent activitat repassareu les diferents característiques dels diferents sistemes energètics de la cèl·lula.

![]() |
![]() |
||
Versió online |
|
|
Versió pdf |
A partir de les següents activitats practiqueu
sobre les diferents formes d'obtenció d'energia de les cèl·lules.

![]() |
![]() |
||
Versió online |
|
|
Versió pdf |

![]() |
![]() |
||
Versió online |
|
|
Versió pdf |

![]() |
![]() |
||
Versió online |
|
|
Versió pdf |

![]() |
![]() |
||
Versió online |
|
|
Versió pdf |
La següent activitat us permetrà aprofundir en la producció i despesa d'ATP al llarg del treball muscular.

![]() |
![]() |
||
Versió online |
|
|
Versió pdf |
Comproveu si sou capaços d'orientar-vos dins la complexitat del metabolisme amb la següent activitat.

![]() |
![]() |
||
Versió online |
|
|
Versió pdf |