3.3.2 L'oxidació de glúcids



3.3.2.1 En primer lloc, la glucòlisi


Una sèrie de reaccions controlades per enzims permeten l'oxidació dels glúcids; una seqüència de petites reaccions que asseguren un alliberament controlat d'energia que eviti que la cèl·lula es sobreescalfi. Les etapes inicials de la descomposició dels glúcids, conegudes amb el nom de glucòlisi, tenen lloc al citoplasma de les cèl·lules, incloent el sarcoplasma de les cèl·lules musculars.

Les reserves de glicogen (un polímer de la glucosa) de les cèl·lules musculars o hepàtiques es converteixen en glucosa. La glucosa és un bon combustible - pot rendir potencialment 2880 kJ mol-1 - però és força estable i poc reactiu. Les primeres reaccions de la glucòlisi requereixen un input d'energia (energia d'activació) procedent de l'ATP per tal que es posin en marxa. Per iniciar el procés, s'afegeixen a la glucosa dos grups fosfat procedents de l'ATP; això incrementa la reactivitat de la glucosa. Ara ja es pot dividir en dues molècules de compostos de 3 carbonis (3-C). És com encendre una espelma; per encendre un misto cal proporcionar una energia inicial d'activació abans que es pugui alliberar l'energia del combustible (la cera de l'espelma).

Cada sucre 3-C és oxidat, produint el compost de 3 carbonis anomenat piruvat; durant la reacció s'alliberen dos àtoms d'hidrogen. La finalitat d'aquests hidrògens i el seu paper en la síntesi d'ATP l'estudiarem una mica més endavant.

La glucosa es troba en un nivell energètic superior al del piruvat, de manera que, en la conversió, s'obté una certa quantitat d'energia disponible per a la creació directa d'ATP. El fosfat dels compostos intermedis és transferit a l'ADP , formant-se ATP. Aquest procés s'anomena fosforil·lació a nivell de substrat perquè l'energia per a la formació d'ATP procedeix dels substrats; en aquest cas, els compostos intermedis són els substrats .

Podeu estudiar el procés de la glucòlisi a partir de:


             


En resum, les reaccions de glucòlisi proporcionen un guany net de 2 ATPs, 2 àtoms d'hidrogen, i dues molècules de 3 carbonis de piruvat.

Trobareu un resum de la glucòlisi a:

  Glucólisis
Anarkimia.com


També a la pàgina següent i seguint la ruta de "Bioquímica" → "Glucólisis":

  Bioquímica-Glucólisis
cienciasnaturales.com

 

La següent animació us permetrà repassar el concepte d'oxidació-reducció:




Amb la següent activitat repassareu la glicòlisi:

Icona iDevice Activitat. Respiració cel·lular: glucòlisi
El nostre cos necessita energia contínuament, fins i tot, quan estem en repòs. Com aconseguim aquesta energia? I d'on l'aconseguim? En aquesta activitat treballarem la ruta metabòlica de la glucòlisi.


   
Versió online


Versió pdf


3.3.2.2 El destí del piruvat si hi ha oxigen disponible: el Cicle de Krebs


Si hi ha oxigen disponible, el piruvat de 3-C format al final de la glucòlisi entra dins el mitocondri. Allà, s'oxida completament formant tres molècules de diòxid de carboni i aigua.

El primer pas d'aquesta degradació consisteix en que el piruvat és descarboxilat (s'allibera diòxid de carboni com a producte residual), deshidrogenat (se separen dos hidrògens) i la molècula de dos carbonis resultant es combina amb el coenzim A per formar acetil coenzim A (abreujat acetil CoA). Com veurem més endavant, els dos àtoms d'hidrogen alliberats participen en la formació d'ATP. El coenzim A transporta els grups acetil de 2 carbonis cap al cicle de Krebs. La reacció del piruvat fins a l'acetil CoA es coneix amb el nom de reacció d'enllaç.


El cicle de Krebs

Cada acetil CoA (compost de 2 carbonis) es combina amb un compost de 4 carbonis per formar-ne un de sis carbonis. En una ruta circular de reaccions, es torna a formar el compost de 4 carbonis original. En aquestes reaccions, calen dos passos per a la descarboxilació amb formació de diòxid de carboni. Quatre passos menen a la deshidrogenació, la separació de parells d'àtoms d'hidrogen. A més, un dels passos del cicle també implica la fosforil·lació a nivell de substrat amb síntesi directa d'ATP. Aquesta ruta circular de reaccions és coneguda amb el nom de cicle de Krebs, en honor de Sir Hans Krebs el qual va descobrir aquest cicle de reaccions. El cicle de Krebs té lloc a la matriu mitocondrial on es troben els enzims que catalitzen les reaccions.

Podeu estudiar el cicle de Krebs a partir de la següent animació:



També a la pàgina següent i seguint la ruta de "Bioquímica" → "Ciclo de Krebs":

  Bioquímica-Ciclo de Krebs
cienciasnaturales.com


En resum, cada molècula de 2 carbonis que entra al cicle de Krebs produeix dues molècules de diòxid de carboni, una molècula d'ATP per fosforil·lació a nivell de substrat, i vuit parells d'àtoms d'hidrogen. Aquests àtoms d'hidrogen participen posteriorment en la producció d'ATP a través de la cadena de transport d'electrons que estudiarem més endavant.

Exploreu les etapes del descobriment del cicle de Krebs:

Icona iDevice Activitat. Respiració cel·lular: el descobriment del Cicle de Krebs
Ara ja coneixeu què és el Cicle de Krebs, però com es va descobrir? En aquesta activitat treballarem el descobriment d'aquesta ruta metabòlica, el procés de construcció del coneixement i el que això implica en ciència.


   
Versió online


Versió pdf


3.3.2.3 Oxidació d'àcids grassos


Els greixos també poden ser respirats per alliberar energia i són un magatzem d'energia més ric que els glúcids - el glicogen rendeix 17 KJ g-1 mentre que els triglicèrids subministren 37 KJ g-1. A l'oxidació dels àcids grassos, té lloc la separació del glicerol i els àcids grassos que formen els triglicèrids. Els àcids grassos es descomponen en una sèrie de reaccions en que cadascuna d'elles genera el mateix compost de dos carbonis, els quals poden alimentar el cicle de Krebs per a la seva oxidació.

Com que els àcids grassos només poden ser respirats a través del cicle de Krebs, els greixos només poden ser el combustible per a la respiració aeròbia, i no poden ser utilitzats quan no hi ha oxigen disponible. La glucosa pot ser respirada tan aeròbia com anaeròbiament.

Podeu estudiar l'oxidació dels àcids grassos a la pàgina següent:

  The β Oxidation Pathway of Fatty Acyil-Coa
WILEY

 

O mitjançant aquestes dues animacions (en el cas de la segona cal anar a "Choose a Section" i escollir "Steps of Beta Oxidation"):

  Metabolism - Beta Oxidation
nutrition.jbpub.com
            Fatty Acid Metabolism
Purdue University - Department of Chemistry





3.3.2.4 Degradació catabòlica dels animoàcids



     

Estructura bàsica d'un aminoàcid

Font: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/
ce/AminoAcidball.svg/702px-AminoAcidball.svg.png
El que diferencia principalment els aminoàcids dels altres tipus de biomolècules és la presència de nitrogen en la seva molècula. Per això el primer pas en la degradació dels aminoàcids consisteix en l'eliminació del grup amina, i així s'aconsegueix formar unes molècules amb un esquelet de carboni, oxigen i hidrogen més fàcilment transformables en compostos presents en les vies metabòliques d'oxidació de la glucosa i dels àcids grassos.

L'eliminació del grup amina es fa fonamentalment a través de dues classes de reaccions: les transaminacions i la desaminació oxidativa.


El fetge és el principal lloc de degradació dels aminoàcids, per això les transaminases són enzims abundants als mitocondris dels hepatòcits. Quan es produeix una lesió al fetge, aquests enzims intracel·lulars s'alliberen a la sang i els seus nivells al plasma sanguini augmenten. Com més alterats estiguin els hepatòcits, més augmenta el nivell de transaminases a la sang. A la microfotografia d'aquest hepatòcit es poden observar grans de glicogen entremig dels mitocondris.

Cèl·lula del fetge
GLY: Glicogen


Font: http://faculty.une.edu/com/abell/histo/nuc%26cytoEM.jpg

a) Transaminacions

Les transaminacions són reaccions catalitzades per uns enzims, les transaminases, que es produeixen en tots els teixits, però principalment al fetge, tant en el citosol com en els mitocondris de les cèl·lules. Les transaminacions consisteixen en unes reaccions durant les quals el grup amina dels aminoàcids es transfereix a una altre molècula, un α-cetoàcid, dels quals el més comú és l'àcid α-cetoglutàric.

Font:Imatge elaborada per Irene Martínez sota llicència CC by-nc-sa
i disponible a http://aulatres.wikispaces.com/catabolisme_lipids_proteines


La transaminació amb l'àcid α-cetoglutàric comporta la formació d'àcid glutàmic (que també és un aminoàcid), el qual fa de reserva de grups amino per a la síntesi de nous aminoàcids i altres compostos nitrogenats.



b) Desaminació oxidativa

És una reacció que es produeix al fetge i als ronyons. Consisteix en la desaminació de l'àcid glutàmic perquè pugui ser utilitzat novament en les transaminacions. L'enzim que es troba tant al citosol com als mitocondris, és el glutamat-deshidrogenasa. Vegeu-ne la reacció.


Font: http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/images/632oxdeam.gif i http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/images/632gluoxdeam.gif


Un cop eliminat el grup amina dels aminoàcids, es poden produir diferents compostos el destí dels quals pot seguir vies diferents. Així, cadascun dels vint aminoàcids té una ruta metabòlica de degradació típica, al final de la qual es pot obtenir àcid pirúvic, acetil CoA o metabòlits intermediaris del Cicle de Krebs.


Font:Imatge elaborada per Irene Martínez sota llicència CC by-nc-sa
i disponible a http://aulatres.wikispaces.com/catabolisme_lipids_proteines


Pot succeir, segons quines siguin les condicions nutritives de l'organisme, que aquests metabòlits obtinguts dels aminoàcids es facin servir, directament, per a vies d'oxidació i producció d'energia (catabolisme) o que serveixin per a la síntesi d'altres compostos (anabolisme) com ara glucosa, o àcids grassos, els quals s'utilitzen posteriorment per a obtenir energia.

Els aminoàcids que es degraden a àcid pirúvic o a compostos del cicle de Krebs s'anomenen glucogènics, per què es pot formar glucosa a partir d'aquests compostos en un procés conegut amb el nom de glucogènesi.

Els que es degraden a acetil CoA s'anomenen cetogènics. A partir d'ells es pot obtenir energia o es poden formar àcids grassos en un procés de síntesi a partir de l'acetil- CoA.

Finalment, hi ha els aminoàcids mixtos, que són glucogènics i cetogènics.


3.3.2.5 El destí dels hidrògens. La cadena de transport d'electrons


Els acceptors d'hidrogen agafen els àtoms d'hidrogen alliberats durant la glucòlisi, la reacció d'enllaç i el cicle de Krebs. Per a la majora d'hidrògens produïts, el seu acceptor d'hidrogen és el NAD (nicotín adenín dinucleòtid), tot i que alguns dels que s'alliberen en una fase del cicle de Krebs són acceptats pel coenzim FAD( flavín adenín dinucleòtid) en comptes del NAD. Quan un coenzim accepta l'hidrogen amb el seu electró es redueix, transformant-se en NAD reduït (NADH + H+) o FAD reduït (FADH2).

El coenzim reduït "factura" els electrons cap a la cadena de transport d'electrons de la membrana interna mitocondrial. Tal com s'il·lustra a la Figura , l'electró i el protó de cada àtom d'hidrogen se separen i l'electró es mou al llarg d'una cadena de transportadors d'electrons situats a la membrana interna mitocondrial. Aquesta cadena es coneix amb el nom de sistema de transport electrònic o cadena de transport d'electrons.
A mesura que els electrons van passant d'un transportador a un altre seguint una sèrie de reaccions redox, s'allibera energia que és utilitzada per generar ATP.

El sistema de transport electrònic i la teoria quimiosmòtica de la síntesi d'ATP

Font: adaptada de http://4.bp.blogspot.com/_XSRxB6o_SVo/TCQIj8N-3iI/AAAAAAAAACg/SFb3SKiI1Co/s1600/Dibujo1.JPG


La següent activitat, utilitzant el context d'una malaltia mitocondrial i a partir d'una animació, us permetrà aprofundir en la cadena de transport dels electrons i la síntesi d'ATP.

Icona iDevice Activitat. Malalties mitocondrials
La producció d'energia dins la cèl·lula sabem que és indispensable pel bon funcionament a nivell d'organisme. En els mitocondris és on es produeix el 90% d'aquesta energia. Què succeeix quan hi ha problemes mitocondrials? En aquesta activitat veurem que succeeix quan els mitocondris no funcionen correctament.


   
Versió online


Versió pdf

  • Esbrineu el nombre total d'ATPs produït quan una molècula de glucosa és sotmesa a les reaccions de respiració. Us serà útil consultar l'enllaç següent (aneu a "Bioquímica" → "Mitocondria (esquema de procesos)").

      Bioquímica-Mitocondria
    cienciasnaturales.com

  • Quins avantatges presenta el fet de tenir un sistema de reaccions controlades per enzims per transferir energia a partir dels combustibles alimentaris?

Descobriu què són els radicals lliures i com es poden evitar:

Icona iDevice Activitat. Radicals lliures, no!!! Antioxidants, siiii!!!

En els darrers anys es parla molt sobre els radicals lliures i els antioxidants però, què són els radicals lliures? I els antioxidants? Si realment els antioxidants son beneficiosos, preneu suficients antioxidants? En aquesta activitat respondrem a aquestes preguntes.


   
Versió online


Versió pdf



3.3.2.6 Respiració sense oxigen


Florence Griffith, nascuda a Los Àngeles, Califòrnia, en 1959 i morta a Misión Viejo, Califòrnia, al 1998, va ser una atleta nord-americana especialista en proves de velocitat. Coneguda al món de l'esport com Flo-Jo, guanyà tres medalles d'or i una de plata als Jocs Olímpics de Seül 1988 i va batre els rècords del món de 100 m i 200 m.

Una corredora de velocitat de 100, 200 o 400 m, no pot refiar-se del sistema ATP/PC per obtenir energia durant tota la carrera -és massa llarga i esgotaria les reserves de PC. L a intensitat de l'activitat és tal que la cèl·lula no rep prou oxigen per a la respiració aeròbia. Com aconsegueixen aquests atletes l'energia necessària pel seu esforç?

Fixeu-vos com Florence Griffith, quasi no respira:




A l'inici de qualsevol exercici i durant un exercici intens, per exemple una carrera de 400 m, les demandes d'oxigen de les cèl·lules superen el subministrament. Sense oxigen per acceptar els ions hidrogen i els electrons, la cadena de transport d'electrons s'atura i el NADH+H+ (forma reduïda del coenzim) format durant la glicòlisi i el cicle de Krebs no s'oxida. Sense un subministrament de NADH+H+ les reaccions respiratòries no poden continuar. Tanmateix, però, és possible oxidar el NADH+H+ format durant la glicòlisi, utilitzant el piruvat, producte final de la glicòlisi.

     
     
Font: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b0/Lactate_formation.JPG/
500px-Lactate_formation.JPG

Es tracta d'unes vies catabòliques anomenades FERMENTACIONS, que tenen lloc al citoplasma cel·lular, i els productes finals de les quals són molècules orgàniques com el lactat en el cas de la musculatura esquelètica, o bé l'alcohol etílic, en el cas de la fermentació d'alguns microorganismes.

En l'exemple esmentat, el piruvat es redueix a lactat i així es genera la forma oxidada de NAD. D'aquesta forma, la fermentació làctica, permet a l'atleta seguir, descomponent parcialment la glucosa, produint una petita quantitat d'ATP. El rendiment és de només dues molècules d'ATP per molècula de glucosa. En altres paraules, només 61 Kj d'energia disponible en forma d'ATP.

El producte final de la fermentació anaeròbia és el lactat, el qual s'acumula en els músculs i caldrà eliminar-lo posteriorment.

Després d'un període de fermentació anaeròbia , la major part del lactat es torna a convertir en piruvat que s'oxida directament a diòxid de carboni i aigua a través del cicle de krebs, alliberant d'aquesta forma energia per sintetitzar ATP.

Com a resultat d'això, durant el període de recuperació l'entrada d'oxigen és superior a la normal. Aquesta demanda suplementària d'oxigen s'anomena deute d'oxigen, o consum d'oxigen posterior a l'exercici. És necessària per a l'oxidació del lactat. Una part del lactat
també pot ser convertida en glicogen i emmagatzemada al múscul o al fetge.


Font: adaptada de http://www.coaching-deporte.com/wp-content/uploads/2010/12/Figura_1.jpg


Amb la següent activitat repassareu les diferents característiques dels diferents sistemes energètics de la cèl·lula.

Icona iDevice Activitat. Sistemes d'energia al teixit muscular
Coneixem les vies metabòliques implicades en la producció d'energia a l'organisme, però cal ser capaços d'entendre i relacionar-les amb l'activitat física. En aquesta activitat treballarem les diferents vies energètiques implicades a l'inici i durant l'exercici físic.


   
Versió online


Versió pdf

A partir de les següents activitats practiqueu sobre les diferents formes d'obtenció d'energia de les cèl·lules.

Icona iDevice Activitat. Respiració aeròbia i fermentació
En aquesta activitat aplicareu els vostres coneixements apressos realitzant exercicis de Selectivitat per treballar la respiració aeròbia i la fermentació que té lloc en els músculs depenent de l'activitat que aquests duguin a terme.


   
Versió online


Versió pdf

Icona iDevice Activitat. Respiració cel·lular
Com s'obté l'energia quan es du a terme una activitat física que implica un esforç suau o moderat? Què implica a nivell cel·lular i d'organisme? I quan es du a terme un esforç màxim? En aquesta activitat respondrem aquestes preguntes.


   
Versió online


Versió pdf

Icona iDevice Activitat. Anàlisi d'experiències sobre fermentació
En aquesta activitat estudiareu les fermentacions a partir d'informació de pàgines web i animacions. Posteriorment aplicareu aquest nou coneixement a l'anàlisi de diferents experiències sobre fermentació, sempre seguint el mètode científic.


   
Versió online


Versió pdf

Icona iDevice Activitat. Estudi de la fermentació alcohòlica
En aquesta activitat comprovareu experimentalment l'efecte de l'efecte de tres factors diferents (temperatura, concentració de substrat i concentració enzimàtica) en el procés de fermentació.

   
Versió online


Versió pdf


La següent activitat us permetrà aprofundir en la producció i despesa d'ATP al llarg del treball muscular.

Icona iDevice Activitat. Treball muscular i consum d'ATP
A partir de l'anàlisi de dades reals sobre la composició química dels músculs haureu de respondre unes qüestions, de manera raonada, sobre la producció i despesa d'ATP al llarg del treball muscular.


   
Versió online


Versió pdf


Comproveu si sou capaços d'orientar-vos dins la complexitat del metabolisme amb la següent activitat.

Icona iDevice Activitat. Perduts en el metabolisme
La complexitat de les vies metabòliques és fascinant. Per aquest motiu, quan es representen les diferents vies metabòliques d'una cèl·lula, es realitza una xarxa metabòlica que acaba sent un pòster degut a les seves dimensions. En aquesta activitat ens situarem dins d'aquesta xarxa cercant quatre vies generals: la glucòlisi, el cicle de Krebs, la cadena respiratòria i la β-oxidació.


   
Versió online


Versió pdf

Mireu el següent vídeo:

  La Marató a fons
tv3.cat

CDEC. Projecte Biologia en Context. Coordinació: Lucia Cortinas. Edició: Roger Pruñonosa.