Title: Catabolisme anaeròbic al hialoplasma: la glucòlisi
Course: Biologia - 2n Batxillerat

Catabolisme anaeròbic al hialoplasma: la glucòlisi
Les reaccions catabòliques que tenen lloc al hialoplasma són anaeròbiques, és a dir, no requereixen oxigen. No oxiden totalment els substrats sobre els quals actuen però produeixen molècules més senzilles que posteriorment passaran als mitocondris, on finalitzarà el procés d'oxidació.

Catabolisme de glúcids: la glucòlisi

El punt central de la degradació de glúcids a les cèl·lules és la glucosa, que pot procedir de diverses fonts segons estiguem parlant d'organismes animals o vegetals:
- Sucres de la dieta
- Degradació de reserves (glucogen o midó)
- Transformació d'altres compostos en glucosa (gluconeogènesi)
- Síntesi de glucosa a partir de matèria inorgànica durant el cicle de Calvin de la fotosíntesi.

La glucòlisi (també anomenada via d'Embden-Meyerhof) és un conjunt de reaccions anaeròbiques que tenen lloc al hialoplasma i que degraden la glucosa (6C) a dues molècules de piruvat (3C). En aquest procés es produeix la fosforilació a nivell de substrat de dues molècules d'ATP a partir d'ADP i Pi i dues molècules de NAD+ són reduïdes a NADH.

Les reaccions de la glucòlisi són les següents:
1. Fosforilació de la glucosa a glucosa-6-fosfat (G-6-P) amb un grup fosfat cedit per una molècula d'ATP. Aquesta reacció, que consumeix energia, està catalitzada per una quinasa, l'hexoquinasa.
2. Isomerització de la G-6-P a F-6-P (fructosa-6-fosfat), catalitzada per una isomerasa.
3. Fosforilació de la F-6-P a F-1,6-diP (fructosa-1,6-difosfat) amb un grup fosfat cedit per l'ATP. Aquesta reacció, que també consumeix energia, està catalitzada per una altar quinasa, la fosfofructoquinasa.
4. Trencament de la F-1,6-diP en dues trioses fosfat, la DHA-P (dihidroxiacetona fosfat) i el GAL-P (gliceraldehid-3-fosfat). Aquesta reacció està catalitzada per l'aldolasa.
La DHA-P i el GAL-P poden ser convertits l'un en l'altre per una isomerasa. Aquesta reacció d'isomerització és ràpida i reversible. En l'equilibri el 96 % està en forma de DHA-P, que es va convertint en GAL-P a mesura que aquest va essent consumit a la següent reacció.
A partir d'aquí, doncs, s'ha de considerar que les següents reaccions tenen lloc dues vegades per cada molècula de glucosa.
5. Oxidació de GAL-P a 1,3-DPG (1,3-difosfoglicerat) i fosforilació simultània amb un Pi. Aquesta reacció està catalitzada per una deshidrogenasa que utilitza NAD+ (que resulta reduït a NADH) com a coenzim.
6. Transferència d'un grup fosfat de l'1,3-DPG a l'ADP, amb la formació de 3-PG (3-fosfoglicerat) i ATP. Aquesta reacció està catalitzada per una quinasa i s'hi produeix una fosforilació a nivell de substrat: un compost fosforilat activat, l'1,3-DPG, cedeix un fosfat a l'ADP per a formar ATP, de manera que part de l'energia que s'allibera en el pas d'1,3-DPG a 3-PG queda emmagatzemada en forma d'ATP.
7. Isomerització del 3-PG a 2-PG, catalitzada per una mutasa.
8. Deshidratació del 2-PG per a formar PEP (fosfoenolpiruvat), catalitzada per l'enzim enolasa.
9. Transferència del grup fosfat del PEP a un ADP per a formar ATP i piruvat (Pir). En aquesta reacció, catalitzada per una quinasa, es produeix de nou una fosforilació a nivell de substrat.

Per veure la glucòlisi en funcionament, explora aquesta animació: http://www.johnkyrk.com/glycolysis.html

Podem dividir la glucòlisi en dues fases:

FASE 1

La glucosa és degradada a dues molècules de GAL-P. Aquesta fase necessita energia i consumeix dues molècules d'ATP.

FASE 2

Les dues molècules de GAL-P són oxidades a piruvat en una sèrie de reaccions que desprenen energia, que queda emmagatzemada en quatre molècules d'ATP, dues per cada molècula de GAL-P. A més, l'oxidació és aprofitada per a reduir dues molècules de NAD+ a NADH.

Al final de la glucòlisi s'obtenen, per cada molècula de glucosa:
- 2 molècules de piruvat
- 2 molècules d'ATP
- 2 molècules de NADH

Si la font de glucosa és el glucogen intern de la cèl·lula no cal fosforil·lar-la ja que el trencament del glucogen produeix directament G-6-P.

Glucòlisi i fermentacions

La glucòlisi és utilitzada per gairebé totes les cèl·lules amb la finalitat d'obtenir energia. Sigui quina sigui la font de glucosa utilitzada, el resultat final serà l'obtenció de piruvat, ATP i NADH. Si el procés ha de continuar sense aturar-se, és necessari aportar de manera continua noves molècules de glucosa i ADP i tornar a oxidar el NADH perquè pugui ésser utilitzat en forma de NAD+. L'oxidació del NADH es pot fer de dues maneres:
1. En condicions anaeròbiques, al hialoplasma, fermentant el piruvat a etanol o a lactat. El primer cas es dóna, per exemple, al llevat quan produeix la fermentaciò alcohòlica (que s'aprofita industrialment per a la producció de vi o cervesa). La fermentació làctica té lloc al múscul en condicions d'exercici intens; un altre exemple és la fabricació del iogur, en la qual bacteris del grup dels Lactobacillus transformen els sucres de la llet en àcid làctic.
2. En condicions aeròbiques el NADH és transportat als mitocondris on transfereix els seus electrons a l'oxigen a través de la cadena de transport electrònic, procés que té un major rendiment ja que pot ésser acoblat a la fosforilació oxidativa (obtenció d'ATP).

Fermentació làctica:
- La poden fer llevats dels gèneres Lactobacillus i d'altres com Streptococcus lactis.
- S'aprofita en la fabricació de iogur.
- En condicions d'oxigenació insuficient també es produeix a les cèl·lules musculars (metabolisme oxidatiu anaerobi). El lactat (àcid làctic) s'acumula en forma de cristalls als músculs i origina el cruiximent.
Acoblada a la glucòlisi resulta en la producció neta de 2 ATP per cada molècula de glucosa.
Fermentació alcohòlica:
- La poden fer llevats del gènere Saccharomyces.
- S'aprofita en la fabricació de vi i cervesa.
Acoblada a la glucòlisi resulta en la producció neta de 2 ATP per cada molècula de glucosa.
Irene Pelegrí - http://aulatres.net

Aquesta obra està subjecta a una Llicència de Creative Commons.